药用植物生理生态研究所发布广藿香单倍型基因组并阐释其独特的进化历程
广藿香（Pogostemon cablin (Blanco) Benth.）作为一种唇形科芳香植物，广泛用于医药和香料的生产，其主要药效成分是倍半萜类代谢产物，具有多种药理功效。广藿香极少开花，几乎不结种，主要通过扦插进行繁殖。无性繁殖导致广藿香遗传多样性低，抵御生物与非生物胁迫的能力差，并且无法通过杂交育种开发新品种，是广藿香现代化生产的主要障碍。
6月18日，Nature Communications杂志在线发表了题为“Chromosome-level and haplotype-resolved genome provides insight into the tetraploid hybrid origin of patchouli”的研究论文。该研究以组装广藿香高质量基因组为基础，通过深入细致的基因组分析，揭示了广藿香是补偿性非整倍体的杂交四倍体物种，推测了其独特的进化历程，解释了广藿香无法进行有性生殖的原因。该研究为广藿香遗传育种、新品种改良开发提供了宝贵的路径和遗传资源。
广藿香基因组具有高重复序列比例、高杂合度的特点。采用三代测序技术为主，二代为辅，Hi-C助力染色体定位的基因组组装策略，本研究组装了染色体水平的广藿香单倍型基因组。基因组大小为1.94Gb，contig N50为7.97Mb，包含63条染色体。染色体压片显示广藿香共有64条染色体，染色体序列组成分析显示组装基因组中的Chr22在广藿香体细胞中有两条同源染色体。因此，广藿香是补偿性非整倍体物种。
图1 广藿香染色体水平基因组图谱
根据全长LTR-RTs的数量和插入时间，将广藿香基因组分为A、B两个亚基因组，一方面，两套亚基因组上均存在特异分布的LTR-RT亚家族以及13-mer短序列，并且LTR-RT在A亚基因组上的特异性插入是导致A和B亚基因组分化的原因。亚基因组之间的基因组成分析、基因表达分析以及自然选择压力分析显示，A和B亚基因组间并没有产生多倍体物种中常见的亚基因组优势。推测这可能是由于广藿香通过无性繁殖，染色体之间无法进行遗传信息交换所导致。另一方面，两套亚基因组内部和之间同时存在非常明显的共线性，说明分化的A和B亚基因组可能来源于同一祖先物种，并且亚基因组内部发生过染色体加倍事件。进一步地系统发育分析显示，A和B亚基因组内部的染色体加倍事件大约同时发生在330万年前，而A和B亚基因组的分化大约发生在110万年。
根据以上研究结果，研究人员最终提出了一个可能的广藿香进化模型。一个刺蕊草属二倍体植物（2n=2x=32）在330万年前经历一轮染色体加倍事件形成了四倍体物种(IPIPIIPIIP, 2n=4x=64)。110万年前之后，由于LTR-RT的特异性插入，导致IPIPIIPIIP分化为IAIAIIAIIA和IBIBIIBIIB。广藿香是IAIAIIAIIA和IBIBIIBIIB种内杂交的产物，且在此过程中亚基因组之间发生了一条染色体的替换。
作为物种杂交的两种方式，多倍体杂交形成和同倍体杂交形成是物种形成中同时发挥作用。然而，相对于在植物界广泛存在的多倍体杂交物种，受制于染色体数目与亲本相比不发生变化，对同倍体杂交物种的报道颇为少见。该研究通过对单倍型基因组的细致分析，确定广藿香是四倍体杂交物种，为单倍体杂交物种的确认提供了新的途径。同时，广藿香四倍体杂交种的基因组特征可能导致其染色体在减数分裂过程中无法有效配对，因而无法正常进行有性生殖，仅能通过扦插繁殖。因此，对现有广藿香基因的人工加倍，可能是改变广藿香生殖方式，乃至其产业模式的重要途径。
图2 广藿香进化模型
该研究由广州中医药大学药用植物生理生态研究所主导完成，该研究所原青年研究员申妍婷为第一作者和通讯作者，王宏斌教授为共同通讯作者。广州中医药大学黄莉莉研究员、马东明副教授，北京市农林科学院蔬菜研究所王正研究员、赵泓副研究员，广东食品药品职业学院莫小路教授，欧阳蒲月副教授，中国科学院植物所焦远年研究员也参与了相关研究工作。该研究得到国家自然科学基金委员会、广东省科学技术厅和广东省教育厅创新团队项目的支持。
